Nuevos datos sobre la origen del cannabis y su domesticación

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Rivalpo
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Nuevos datos sobre la origen del cannabis y su domesticación

Mensajepor Rivalpo » Mié Ago 04, 2021 2:23 pm

Nuestros trabajos permiten eliminar las dudas sobre la supervivencia de Cannabis sativa en estado salvaje: es probable que no quede así, ya que todas las plantas ferales (1) analizadas son genéticamente próximas a los cultivares y, por tanto, no constituyen poblaciones de origen natural

(Consultar glosario a final del post) julio 2021

El cannabis sativa ha sido durante mucho tiempo una importante fuente de fibra y de drogas, tanto medicinales como recreativas, basadas en compuestos cannabinoides. En este trabajo se investigó su historia de domesticación, poco conocida, mediante la secuenciación del genoma completo de 110 variedades de orígenes mundiales. Mostramos que C. sativa fue domesticada por primera vez en los primeros tiempos del Neolítico en Asia oriental y que todos los cultivares actuales de cáñamo y drogas divergieron de un acervo genético (2) ancestral actualmente representado por plantas silvestres y razas nativas en China. Se identificaron genes candidatos asociados a características que diferencian los cultivares de cáñamo y fármaco, incluyendo patrón de ramificación y biosíntesis de celulosa/lignina. También se encontraron evidencias de pérdida de función de genes involucrados en la síntesis de los dos principales cannabinoides bioquímicamente competidores durante la selección por aumento en la producción de fibra o propiedades psicoactivas. Nuestros resultados proporcionan una visión global única de la domesticación de C. sativa y ofrecen valiosos recursos genómicos para la investigación en mejoramiento funcional y molecular.

INTRODUCCIÓN

Pocos cultivos han sido objeto de controversia tanto como el Cannabis sativa. Siendo una de las primeras plantas domesticadas, tiene una larga y fluctuante historia entrelazada con el desarrollo económico, social y cultural de las sociedades humanas. Su explotación como cáñamo, que alguna vez fue una fuente importante de textiles, alimentos y semillas oleaginosas, disminuyó en el siglo XX, mientras que su uso como droga recreativa (es decir, marihuana, que es ilegal en muchos países) se amplió. Aunque se ha debatido mucho en el pasado, actualmente se acepta ampliamente que el género Cannabis comprende una sola especie, C. sativa L., en lo sucesivo también conocida como Cannabis [revisado en (1)]. La planta es anual, polinizada por el viento ( alogamia) y predominantemente dióica. Es diploide, con 10 pares de cromosomas (2n = 20) y se caracteriza por un sistema cromosómico XY/XX para determinar el sexo, con un tamaño genómico de aproximadamente 830 Mb (2-4). Sobre la base de su distribución y los datos arqueológicos, se ha sugerido a menudo que una amplia región que va desde Asia occidental hasta Asia central y el norte de China es el origen del cultivo de la planta, cuya posterior difusión a nivel mundial coincide con una continua selección artificial y una extensa hibridación entre las tierras tradicionales adaptadas localmente y los cultivares comerciales modernos. La cría clandestina de drogas y la propensión de las plantas domésticas a ser salvajes (y posiblemente haber sido mezcladas con sus ancestros salvajes) han contribuido a las dificultades para reconstruir el historial de domesticación de la especie [revisado en (3, 5, 6)].

Recientemente, se ha renovado el interés mundial por el potencial terapéutico del cannabis, dados sus componentes químicos únicos (7). El cáñamo de cannabis y los tipos de drogas también difieren en su rendimiento relativo del ácido cannabidiólico (CBDA) y del ácido Δ9-tetrahidrocannabinólico (THCA), los dos más abundantes y estudiados de al menos 100 metabolitos secundarios únicos conocidos como cannabinoides (8). Tras la descarboxilación, sus formas bioactivas (el conocido CBD y el THC psicoactivo) se unen a los receptores endocannabinoides en el sistema nervioso central de un animal, lo que provoca una amplia gama de efectos, algunos de los cuales pueden aliviar los síntomas de trastornos neurológicos (9-14). El cáñamo cultivado para fibra produce por lo general concentraciones más altas de CBDA que el THCA, mientras que la marihuana contiene cantidades muy altas de THCA y niveles generales mucho más altos de cannabinoides. Los cultivares híbridos con alto contenido de CBDA están actualmente desarrollados para uso médico. En consecuencia, el cáñamo y la marihuana han recibido definiciones legales separadas, bien basadas en un umbral de concentración de THC (por ejemplo, 0,3% de peso seco en la Unión Europea y los Estados Unidos), bien en su fenotipo químico o en su quimiotipo [es decir, una relación alta, baja o intermedia de THCA con CBDA que caracterice, respectivamente, plantas que contengan principalmente THCA, predominantemente CBDA, o ambos en proporciones aproximadamente equivalentes (15)]. A pesar de la creciente necesidad de producir variedades con perfiles de cannabinoides específicos para la explotación terapéutica y recreativa, y de las importantes contribuciones recientes para entender la divergencia estructural y funcional, así como la herencia de sus genes de síntesis subyacentes (16-20), todavía no se conocen claramente los mecanismos que median la evolución de estos genes.

A pesar de su antiguo uso que data de miles de años, la historia genómica de la domesticación del cannabis ha sido poco estudiada en comparación con otras especies importantes de cultivos, en gran parte debido a las restricciones legales. Recientes estudios genómicos que aplicaron genotipificación por secuenciación en cultivares comerciales en su mayoría occidentales, destacaron una marcada diferenciación en todo el genoma entre el cáñamo y los tipos de drogas, resultado que también mostraron los marcadores anónimos de repetición en tándem corto (21-24). Sin embargo, dadas las grandes brechas en nuestro conocimiento de la historia evolutiva de la domesticación del cannabis, una reconstrucción integral de los eventos responsables de este último requiere una comparación a gran escala de los datos genómicos que cubren el uso final completo y el rango geográfico, que actualmente todavía falta (6, 25). Sobre la base de un esfuerzo de muestreo mundial sin precedentes, proporcionamos aquí dicho marco mediante la compilación de 110 genomas completos que cubren todo el espectro de plantas silvestres salvajes, razas autóctonas, cultivares históricos e híbridos modernos de ambos tipos de cáñamo y drogas, con un enfoque particular en Asia central y oriental debido a su hipotética importancia para los orígenes de la domesticación de la especie (3, 5).


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis genético poblacional

Nuestro conjunto de datos combina nuevos datos (82 genomas) con genomas completos disponibles públicamente de 28 tipos de cáñamo y drogas (Fig. 1A y tabla S1). Después de mapear al genoma de referencia CBDRx (18), se identificaron 12.010.905 supuestos polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs) que pasaron criterios de filtrado a través de las 104 accesiones de Cannabis retenidas para análisis posteriores (fig. S1; ver Materiales y Métodos). Se caracterizaron las relaciones genéticas entre todas las accesiones de Cannabis utilizando filogenia de máxima verosimilitud (ML) (enraizada en Humulus lupulus), así como análisis de mezcla y componentes principales (PCA; Fig. 1). Todos nuestros análisis muestran un fuerte agrupamiento de accesiones de Cannabis en cuatro grupos genéticos bien separados. El primer grupo (posteriormente, cannabis basal, grupo A; Fig. 1B e fig. S2) incluye 14 plantas silvestres y razas autóctonas recolectadas en China y 2 plantas silvestres de los Estados Unidos [probablemente originarias de razas autóctonas chinas del siglo XIX (5)]; este grupo es hermano de todas las otras accesiones de Cannabis. El segundo grupo (tipo cáñamo, grupo B) incluye variedades de cáñamo distribuidas en todo el mundo (5 plantas silvestres, 13 razas autóctonas y 20 cultivares). El tercer grupo (Feral tipo droga, grupo C) contiene en su base 3 muestras de feral recolectadas en el sur de China, 11 plantas de feral recolectadas en India y Pakistán al sur del Himalaya, y un cultivar de droga de India. El cuarto grupo (Tipo de droga, grupo D) incluye variedades cultivadas de droga distribuidas en todo el mundo (35 cultivares). Se encontró congruencia total entre los cuatro agrupamientos filogenéticamente definidos y las etiquetas comerciales, denominación de uso final actual o histórica y/o origen geográfico predominante de las accesiones. Sin embargo, para evitar sesgos debidos a la posible mezcla de ancestros, también se realizaron la mayoría de los análisis aguas abajo, excluyendo las muestras mezcladas identificadas por el análisis de estructura (Fig. 1, C y E; ver Materiales y Métodos para mayores explicaciones; todos los resultados están en los Materiales Complementarios)

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Contrariamente a una opinión ampliamente aceptada, que asocia el Cannabis con un centro de Asia Central de domesticación de cultivos [basada mayormente en datos de distribución de plantas silvestres, por ejemplo, (26)], nuestros resultados son consistentes con un único origen de domesticación de C. sativa en Asia Oriental, en línea con la evidencia arqueológica temprana (ver abajo). Los resultados también indican que algunas de las actuales variedades criollas y plantas silvestres chinas representan los descendientes más cercanos del acervo genético ancestral del que se han derivado desde entonces las razas criollas y cultivares de cáñamo y marihuana. Asia Oriental ha demostrado ser un importante punto caliente antiguo de domesticación para varias especies de cultivos, incluyendo arroz, broomcorn y mijo cola de zorro, soja, zorro, albaricoque y durazno [revisado en (27-29)]; nuestros resultados añaden otra línea de evidencia de la importancia de este punto caliente de domesticación. Nuestros análisis muestran que todas las muestras tipo cáñamo (grupo B) son recíprocamente monofiléticas a todas las muestras tipo fármaco (tanto ferales como cultivares; grupos C y D), indicativo de trayectorias de mejoramiento independientes con muy poca evidencia de patrones complejos de flujo génico entre tipos de uso final durante la expansión global. Más específicamente, la topología filogenética del árbol sugiere (i) un origen chino para los cultivares modernos de cáñamo, ilustrado por las accesiones criollas de cáñamo chino (NER) en la posición más basal del grupo B tipo Cáñamo (fig. S2); ii) diferenciación sustancial entre plantas silvestres de tipo droga y un cultivar de un área que cubre ambos lados de la cordillera del Himalaya (grupo C), y cultivares modernos de marihuana europeos y americanos (grupo D) que han surgido a través de una selección reciente intensa por alto contenido de THC (como también lo indican los valores de FST recíprocamente altos entre los grupos de drogas C y D; Fig. 1D); y iii) un historial de reproducción distinto para muestras de marihuana de regiones ecuatoriales (MSA, PEU, SWD, HMW y THD; para los códigos de muestra, véase el cuadro S1),

Sigue la traducción: aún me queda que traducir y corregir
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